Photosynthese, Chloroplasten, Licht
Die Photosynthese ist der zentrale biologische Prozess, der die Biosphäre der Erde mit Energie versorgt. Sie ist damit absolut essentiell für den Erhalt des Lebens auf unserem Planeten inklusive des Menschen. In der Photosynthese wird mit Hilfe eines komplexen Apparates aus Proteinen, Pigmenten und Lipiden die Lichtenergie der Sonne eingefangen und in chemisch nutzbare Energie umgewandelt. Dabei wird das Kohlendioxid aus der Luft assimiliert und in Zuckermoleküle eingebaut. Gleichzeitig setzt der Prozess Sauerstoff frei und beeinflusst so die Gaszusammensetzung der Atmosphäre.
Nur Pflanzen, Algen und einige Bakterien sind in der Lage, Photosynthese zu betreiben. Pflanzen und Algen besitzen dafür spezielle intrazelluläre Organellen, die Chloroplasten, in denen die Photosynthese abläuft. Die Bildung von Chloroplasten in pflanzlichen Zellen wiederum erfordert Licht als Auslöser sowie eine komplexe molekulare Regulation, die die Bereitstellung aller Komponenten des Photosyntheseapparates steuert.
Molekulare Regulation der Chloroplasten-Biogenese
Die Biogenese von Chloroplasten in frisch gekeimten Pflanzen setzt in dem Moment ein, in dem der Keimling die Erdoberfläche erreicht und belichtet wird. Innerhalb von wenigen Stunden ergrünt der Keimling und bildet die Chloroplasten mit ihrem komplexen inneren Membransystem und dem darin eingebetteten Photosyntheseapparat. Dies erfordert die Bereitstellung und den korrekten Zusammenbau von Hunderten von Komponenten in einem sehr kurzen Zeitraum. Die molekulare Regulation dieses komplexen Prozesses ist nicht verstanden und Gegenstand unserer Forschung. Wir nutzen PEP-associated protein (pap)-Mutanten des Modellorganismus Arabidopsis thaliana als ein genetisches Modell für die Chloroplasten-Biogenese. In diesen Mutanten sind verschiedene nukleär kodierte periphere Untereinheiten der plastidär kodierten RNA-Polymerase (plastid encoded polymerase, PEP) inaktiviert. Dies führt zu einer Störung der PEP-Aktivität und nachfolgend zu einem Block der Chloroplasten-Biogenese. Die Familie der pap-Mutanten kann deswegen nur Albino-Plastiden bilden und benötigt eine externe Kohlenstoffquelle, um zu überleben. Homozygote weiße Pflanzen können auf Zucker-haltigen Medien unter sterilen Bedingungen angezogen werden und dienen als Studienobjekt für molekularbiologische, genetische und biochemische Experimente. Mit diesen versuchen wir die essentiellen Schritte für die Bildung von funktionellen Chloroplasten zu verstehen.
Umweltanpassung der Photosynthese durch Redoxsignale
Die Lichtabsorption in der Photosynthese vaskulärer Pflanzen erfolgt durch zwei Photosysteme, die elektrochemisch in Serie geschaltet sind. Mit Hilfe der absorbierten Lichtenergie transferieren sie Elektronen von Wasser auf den chemischen Endakzeptor NADP. Dieser Reduktant wird in der nachfolgenden biochemischen Kohlenstofffixierung benötigt. Parallel entsteht bei diesem Elektronentransfer ein Protonengradient an der Thylakoidmembran, in die der Photosyntheseapparat eingebettet ist. Die protonenmotorische Kraft wird zur ATP-Bildung genutzt und damit ein chemisches Energieäquivalent geschaffen. Auch dieses trägt zur Kohlenstofffixierung bei. Insgesamt werden in der Photosynthese also biophysikalische und biochemische Prozesse gekoppelt, wodurch der Gesamtprozess sehr sensitiv für Veränderungen in der Umwelt der Pflanze wird. Veränderungen in der Belichtung, Temperatur, Luftfeuchtigkeit und vieles mehr erzeugen Stress, der sich direkt auf die Effizienz des Elektronentransportes auswirkt und den Wirkungsgrad der Photosynthese herabsetzt. Pflanzen sind dem nicht hilflos ausgeliefert, sondern können aktiv den Photosyntheseprozess durch strukturelle und regulatorische Veränderungen an die jeweilige Umweltbedingung anpassen. Eine Schlüsselrolle spielt dabei der Redoxstatus der am Elektronentransport beteiligten Komponenten. Veränderungen im Redoxstatus agieren als Signale, die akklimatorische Antworten sowohl auf der Ebene der Enzymaktivität als auch auf der Ebene der Genexpression steuern. Wir untersuchen die molekularen Zusammenhänge dieser akklimatorischen Antworten in verschiedenen Modellorganismen (Arabidopsis, Tabak, Wasserlinse, Gerste, Mais) mit dem Ziel, die Photosynthese in gestressten Pflanzen zu optimieren.
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